太空植物如何生长？植物向重性背后的地外生存密码

随着载人航天技术的发展，植物能否在地球以外的空间微重力条件下长期生长与繁殖已成为本领域的重要研究课题。此外，认识向重性反应机制对于深入理解农作物适应地球重力环境的本质，以及为空间受控生命生态保障系统（CELSS）选育高产优质农作物都有重要意义。《科技导报》邀请中国科学院分子植物科学卓越创新中心郑慧琼研究员团队撰写文章，围绕植物向重性反应和空间微重力植物学的核心科学问题，系统梳理空间植物的研究进展，并针对未来载人深空探测中粮食原位生产存在的系统理论构建和密闭培养模式下的资源受限等问题和挑战进行讨论与展望。

植物的向重性反应决定了植物的形态建成、生长发育、代谢水平和遗传调控等植物生命过程的本质特征。因此，解析重力在植物生命活动过程中作用本质不仅具有重要的科学意义，同时，对于空间生命生态支持系统的构建、农作物的株型改造和土壤中水肥的有效利用等均具有重要意义。

高等植物向重性反应信号途径可分为感知、转导、传导和弯曲生长反应4个连续的阶段。关于植物向重性反应的作用机制有多种解释假说，其中“淀粉−平衡石”假说和“生长素”假说得到了大量的实验数据支持。“淀粉−平衡石”假说认为高等植物根冠柱细胞和茎内皮层细胞内的淀粉体（含淀粉颗粒的质体）可作为重力传感器。重力刺激首先引起柱细胞中淀粉体沿重力方向沉降至细胞新的物理学底部，从而触发信号传导和生长素的不对称分布，导致器官两侧不对称伸长弯曲并最终沿着重力方向生长（图1（a）、（b））。

图1 植物向重性反应可能的作用机理

关于淀粉体在柱细胞内沉降转导为生物化学信号，从而引起根的弯曲生长反应的作用机制有2个模型。第1个模型认为淀粉体沉淀对于细胞骨架或细胞膜产生了压力，激活了柱细胞质膜上机械敏感型离子通道（如Ca²⁺通道）。第2个模型认为在淀粉体的表面存在着重力感知配体。然而，到目前为止，这2个模型都没有获得充分的分子水平证据支持。

此外，活性氧（ROS）、H₂O₂和NO也被认为参与了植物根尖重力信号感知和响应过程，最终通过第二信使信号分子环磷酸鸟苷（cGMP）和钙调素，调控基因和蛋白质表达以及蛋白质磷酸化修饰来最终调控根两侧细胞不对称伸长生长（图1（e））。尽管到目前为止，仍然没有鉴定到植物的重力信号感知受体，但已有最新研究深入解析了植物重力信号转导的分子机制，发现淀粉体表面的叶绿体外膜转运子（TOC）可携带LAZY蛋白沉降，并在细胞质膜上形成极性分布，从而调控根的向重性反应。

生长素的极性运输是向重性反应的核心执行机制。其分布由输入载体AUX1/LAX家族和输出载体PIN蛋白家族共同调控。拟南芥的pin2突变体根表现为向重性反应缺失（图1（c）、（d））。在感知到重力信号后，生长素就会在响应的器官两侧产生浓度差，其可达2倍以上，这种不对称分布导致植物器官两侧细胞生长速率的差异，也就是根的向地弯曲和茎背地弯曲生长的直接原因（图1（b））。

植物的向重性还与其他向性生长，例如向光性、向触性和向水性等相互作用，调控植物地上部分茎的形态和地下部分根的形态。

综上所述，从淀粉体感知重力信号到生长素不对称分布，再到器官的向重性生长反应全过程，构成了植物适应重力定向生长的精密调控网络。然而，目前关于植物学的基本知识和理论都是在地面环境中形成的，在地面上1 g重力几乎是一个恒定的环境因素，因此，人类对于地外空间重力变化是如何影响植物生长发育的认识仍然十分有限。利用空间飞行器和空间站将植物带入太空，引入变化的重力，无疑将加强我们对植物向重性本质的理解，并有助于厘清向重性反应与其他向性反应之间的关联性与各自的规律，揭示重力作用于植物生命活动过程的本质。

早期植物学研究大多是短期空间飞行实验（少于20 d），主要聚焦种子萌发和幼苗生长方面研究。结果表明微重力对植物幼苗生长阶段有多方面的影响，如形态建成、生长运动、代谢、基因和蛋白表达（图2）。进入空间站阶段后，空间植物学获得了更多长期在轨实验的机会，植物的生殖生长，包括开花、传粉和种子发育，尤其“从种子到种子”全生命周期的研究取得了突破性的进展。

图2 微重力对植物营养生长阶段影响的研究结果总结示意

植物的生理生化作用主要包括光合作用、呼吸作用、养分和激素的运输和合成等多方面。有研究发现微重力环境会导致叶绿素和胡萝卜素含量改变。生长在微重力环境中的植物往往表现为碳饥饿和缺氧症状，导致光合作用效率下降，叶片和根中淀粉含量下降。在空间环境中，往往由于重力的改变，植物线粒体的结构和功能以及与细胞呼吸相关的酶类都会受到影响。在空间微重力环境中空气的对流改变，影响到气体在植物体内的扩散，以及水分和营养物质的吸收。

密闭和相对不流通的气体环境将导致乙烯含量的大量累积，从而抑制植物的生长。此外，微重力还可能影响植物根系从土壤中吸收矿质营养。

微重力对于植物生长发育的影响包括与其他环境因素的复合作用，除了重力大小及方向的变化外，还包括与温度、湿度、光照、辐射和气体对流等环境因素的改变。因此，在研究微重力环境对植物生理生化过程的影响时，应综合考虑变量的叠加对植物产生的复杂作用。

近20年来，随着分子生物学研究技术的进步，特别是转录组和蛋白质组技术广泛用于空间微重力对植物基因表达和蛋白质合成影响研究。微重力引起生物学过程相关转录组表达变化的研究也有广泛的报道。

植物对微重力响应在转录水平已得到较全面和深入的认识，但是研究对象主要是模式植物，更多的植物种类，尤其是粮食作物的研究仍然缺乏。另外，大多数空间植物研究实验数据都是来自短期的空间植物幼苗生长实验，而与开花调控和种子发育以及亲子代遗传调控相关较长时间的空间实验数据还较少，需要加强研究来认识植物对长期空间微重力或低重力的适应性机制。

自1970年以来，关于空间或地面模拟微重力对于植物细胞器在结构和功能方面作用已有大量的研究。

1）细胞壁。微重力下细胞壁木质素显著下降。

2）细胞骨架。微丝细胞骨架在植物的向重性和向光性反应中的作用已有广泛的报道。对在轨固定返回的甜三叶草根冠柱细胞进行电子显微镜观察发现微重力并不影响微管的稳定性。通过对比空间生长的拟南芥微丝突变体（act2−3）和野生型根的细胞结构，发现突变体根的细胞壁的形成受到了严重干扰，证明正常微丝细胞骨架在缓解微重力对于根生长的影响可能发挥重要作用。此外，最近有研究发现一种编码中间纤维蛋白的基因NFL参与调控微重力条件下植物的向性生长反应。

3）细胞周期。在地面上，细胞的分裂与伸长是调控幼苗生长发育的关键环节。这2个生物学过程在微重力环境下受到了不同程度的影响。空间培养原生质体细胞壁从头再生受到了显著的抑制，但是微重力下原生质体再生速率和细胞分裂均与地球重力下的对照没有区别，分析原因认为空间细胞分裂需要通过代谢途径产生的能量可能较小。

研究组观察到空间站生长的水稻叶与主茎的夹角显著增大，此外，与地面对照相比，空间水稻叶片难以绕开障碍物，呈现螺旋状缠绕（图3（b）），因而，难以在空间最大化地伸展和排布，以获取更多的光能，植株的生长量也显著低于地面对照。拟南芥“种子到种子”全周期培养发现，微重力显著抑制花序轴伸长（图3）和点头运动。此外，空间发育的拟南芥侧枝的数目较地面对照显著增加，但是，由于主茎细长，果荚的数目却显著少于地面对照（图3（e））。这些矛盾现象表明，植物对微重力的形态响应存在复杂的调控机制。

图3 空间微重力条件下水稻和拟南芥植株的形态变化

1983年，苏联科学家在“礼炮7号”空间站第一次完成拟南芥“从种子到种子”全生命周期的培养实验，证明在太空微重力环境中植物能够完成从受精卵到胚胎发育，并形成有活力的种子。在过去30年，空间植物培养的最主要成就之一是完成了“从种子到种子”全生命周期的实验（表1）。

到目前为止，国际上在空间微重力环境中成功进行植物生殖生长研究仍然十分有限，尤其是微重力影响植物生长发育的关键因素仍然不清楚，很多问题尚未找到解决办法，这些问题尚需要更长时间空间植物多代培养实验来研究。

表1 研究空间植物开花和种子发育的飞行实验

为探索广阔宇宙，拓展人类生存发展的疆域，开发和利用无尽的地外空间资源，确保人类的生存和可持续发展，重返月球、登陆火星、建立月球或火星基地，甚至飞向更遥远的星球等计划相继提出。如果人类飞出地球，离开这个环境，到空间或其他星球，能不能生存？如何才能生存？因此就提出了如何保障人类长期太空生活所必需的粮食、氧气和水的问题。要解决这些问题，需要进行大量的空间实验，了解在空间环境中植物特有的生命活动现象，发展新空间植物培养技术、新方法和新设备，最终实现粮食作物在太空中的最佳生长和高效生产，为人类地外生存提供保障。

要实现长期载人深空探测和地外驻留，首先要解决的问题是如何建立一个安全可靠高效的受控生命生态保障系统（CELSS）。CELSS是以绿色植物为中心的系统，绿色植物可进行光合作用，为人类提供食物、氧气和纯净水。此前对于CELSS的研究基本都是致力于生物再生生态环控生保系统，旨在形成一种全封闭的、完全自给和自主循环的生命保障系统。然而，这些研究中植物学的很多概念仍然不太明确，提出的系统设计均局限于地球环境生态系统的理论，因此，在较小的人造环境尺度上难以保持长时间的自主可持续循环运行。

未来空间的CELSS中重力环境会发生很大的改变，其中的作物栽培必须打破源自地球生态系统的惯性思维，考虑“模块化”生产之路。目前MELiSSA系统使用相互连接的隔离舱概念更接近于模块化概念，代表着一种新型的CELSS概念。在深空探索初始阶段，可以考虑小范围、便捷高效的并可以人工严格控制的模块化原位粮食生产的技术途径。在此基础上，逐步发展超现代的太空农业生产技术，最终实现工厂化的地外原位粮食生产。

新的环境与新的栽培模式给太空农业的植物设计提出了多维度的要求。在植物株型优化方面，受限于密闭空间的高密度种植模式易诱发避荫反应，导致叶片相互遮挡引发的光合效率下降和减产问题，要求作物须具备紧凑的株型特征。在营养利用效率提升方面，鉴于太空环境中水肥资源的高度稀缺性，作物需通过双重改良策略实现资源最大化利用。在星际航行环境下，不仅需要优化植物的营养利用，更需要实现对光能的高效转化。

结合已有的空间植物学研究，提出未来太空农业的超级农作物改造策略的设想。

一是提高光合作用效率。能量不会凭空产生，更高的产量就势必要求植物有更大的生物量，作物目前的光合作用效率普遍低于1%，尚有极大提升空间。在改造植物本身方面，有多重策略。例如，扩展植物的吸收光谱。除此之外，Rubisco酶作为光合作用的关键酶，其催化效率较为低下，通过蛋白质工程和定向进化等技术能提高Rubisco酶的活性和稳定性，从而提升其固碳能力。

二是削减抗逆的能量消耗。在传统的农业生产中，抗逆是重要的组成部分。然而植物的抗逆和生长过程是互斥的，如何权衡植物抗逆和产量让生物学家进退两难。在地外定殖的过程中，这将不再成为一个选择难题。由于植物的生长环境受到严格的调控，虫害、病害或非生物胁迫都可以通过智能化控制得以消除，让有限的能量向生产端倾斜将会是最优选择。

三是调控植物的代谢途径。已有的研究表明，与地球植物相比，低（微）重力条件下植物细胞壁中木质素和纤维素含量显著下降，植物不需要过多细胞壁提供支撑。从理论上讲，通过调控植物代谢途径，减少细胞壁成分的合成，大幅度地提高包括谷物、蔬菜和水果在内的可食用植物的合成潜能，最终可实现地外粮食原位高效可持续生产。

未来随着人类深空探测技术的进步和地外基地的建立，要求植物不仅能够长期定殖于地外环境中，并且必须实现“高效、高质、高产”。

中国目前已成功建立空间站，并提出在2030年前实现载人登月，随着中国载人深空探测的持续快速发展，相信登陆火星也不再遥远。空间微重力是研究重力对植物生长发育作用和植物向重性反应作用机制最有效的环境，中国空间站太空实验室的建立为植物学家提供宝贵的科研平台和研究机会，可将更多的植物带入太空中，解析包括微重力在内的太空环境对植物的影响和机制，并期待这些研究成果在未来的太空农业的构建中发挥重要作用。

《科技导报》创刊于1980年，中国科协学术会刊，主要刊登科学前沿和技术热点领域突破性的研究成果、权威性的科学评论、引领性的高端综述，发表促进经济社会发展、完善科技管理、优化科研环境、培育科学文化、促进科技创新和科技成果转化的决策咨询建议。常设栏目有院士卷首语、科技新闻、科技评论、本刊专稿、特色专题、研究论文、政策建议、科技人文等。